工蜂一直这么勤勤恳恳，不会起兵造反吗？

这个问题说简单可以很简单，说复杂也可以很复杂。

• 为什么工蜂一般不造反
• 在熊蜂中，有些工蜂会有小动作
• 在蜜蜂中，有些工蜂会造反

先从简单的故事版本说起。

最简单的版本

在进化论刚刚被提出的时候，这个问题确实困扰了很多生物学家：为什么有些生物个体会牺牲自己的利益，帮助同类，这样不是不利于生存吗？

这个问题后来被“亲缘选择”理论所解答：进化的单位并不是个体，而是种群或基因。一个生物个体即使自己不生育，只要它能帮助携带和自己相同基因的个体繁衍，它的行为从进化的角度来说就是有好处的。

在《自私的基因》一书中，道金斯把基因拟人化，描述成了以复制和延续为目的的自私个体。当然基因只是一些 DNA 片段，不可能有自身的目的。但是不可否认的是，不能延续的基因都已经在进化的长河里消失了。现在我们能看到的基因，都有让自己延续下去的本领。

我们以熊蜂为例，如下图的左边所示，雄蜂是由蜂王未受精的卵孵化而成，而工蜂和未来的蜂王都是由蜂王和雄蜂的受精卵孵化而成的（蜂王虽然名字带有 “王♂”，其实是妹子哦）。在蜂巢创立初期，蜂王会先产下工蜂，再产下雄蜂和未来的蜂王，让工蜂们照顾雄蜂和未来的蜂王。

在图片的右边，上一代雄蜂（Male）的基因被用蓝色表示，而蜂王（Queen）则用的是粉红和深红（因为蜂王是受精卵发育而成的，所以和我们人类一样，每个染色体有两个）。右图的最下方展示了第二代熊蜂的基因构成：可以看到未来蜂王（Gynes）和工蜂(Workers)的基因有 3/4 的重合。（工蜂和蜂王也被成为“超姐妹”，一般的姐妹基因只有 1/2 的重合）。也就是说，工蜂帮助蜂王，极大可能也是在帮助自己的基因繁衍。

与其说蜜蜂是一个生物个体，不如说整个蜂巢是一个个体。蜂王是蜂巢的特化生殖细胞，工蜂是蜂巢的体细胞。在你的身体里，你的体细胞会因为“自己勤勤恳恳”而造反吗？确实，在人体中，有些细胞会脱离组织安排，变成不受控制的癌细胞。但是这些癌细胞在病人死后也会跟着消失，无法把基因传递下去。

总之，工蜂帮助蜂王，其实是在帮助自己的基因繁衍。如果造反导致蜂巢毁灭，反而会导致自己的基因无法传递下去。

这就是这个问题最简单的解释了

稍微复杂一点的版本

相信不少朋友已经看出来了，上面的解释中默认了一个条件：工蜂是无法生育的，因此只能靠蜂王。但是，自然界中充满了突变。事实上，自然界中的确会有极少数工蜂因为突变而获得了生育能力的情况。那么她会造反吗？

事实上，即使工蜂可以自己生孩子，这么做也不划算。如果生下了孩子，孩子和自己的基因重合度也只有 1/2，而未来蜂王和自己的基因重合度高达 3/4。也就是说，从传递基因的角度看，照顾蜂王比照顾自己孩子更划算。想要造反，自己都不会同意。

再复杂一点的版本

前面说了，工蜂和未来的蜂王基因重合度很高，但是蜂王的儿子（雄蜂）呢？

可以看到，雄蜂和工蜂的基因重合较低，因此工蜂更偏爱未来的蜂王。这里我们就可以看到蜂王和工蜂在利益上的分歧了：

• 对于蜂王来说，她的孩子（未来的蜂王和雄蜂）和自己的基因重合度都是 1/2，所以她对两者的投入比例应该是 1：1
• 而对于工蜂来说，未来的蜂王和对雄蜂和她的基因重合度是不同的（3/4 和 1/4），所以投入比例应该是 3：1

所以，即使蜂王产下的卵的数量是 1：1，工蜂也会对这些卵区别对待。

因此我们可以在一些研究里看到，工蜂会在照顾幼虫的时候把一些雄蜂幼虫给杀掉（不管那些卵是女王产的还是突变的工蜂产的）。类似的，在蚂蚁中，工蚁有时也会吃掉雄性幼虫（煲仔饭？）

所以说，工蜂虽然不会造反，但也有自己的小动作。

更复杂的版本

之前我一直在说熊蜂，为什么呢？因为熊蜂是一夫一妻的物种，蜂王只和一只雄蜂交配。但是在别的物种，比如说蜜蜂中，蜂王会开后宫，和很多雄蜂交配。这会带来什么变化呢？

在熊蜂中，之所以工蜂和未来女王关系十分密切，是因为她们有同一个父亲（蓝色圆点）。但如果有很多父亲呢？在蜜蜂中，因为父亲有很多（也就是下图中蓝色点不再只代表一个个体），所以工蜂和未来的女王的基因重合度只有 1/4，变成了“塑料姐妹花”——“半姐妹”

这会带来什么影响呢？因为未来的蜂王和雄蜂都和自己有 1/4 的基因重合度，蜜蜂中的工蜂对他们的付出大约是 1：1

另外，这个时候，假如有一只幸运的工蜂得到了突变，可以自己生孩子，这个时候，照顾自己的孩子在传递基因上获得的收益就会高于照顾工蜂和未来的蜂王。于是，造反就变得合理了。

“越是辛苦劳动，就越发现工蜂的能力是有限的。我不做工蜂了！蜂王！”

不过即使这样，工蜂的造反也难以成功。大约每 100 只工蜂中就有 1 只可以生育，而一个蜂巢里的工蜂有上万个，也就是说大约有几百个“叛徒”。但是真正由那些“造反”工蜂产下的卵数量却只有个位数。因为其他的工蜂会消灭叛徒。对于其他的工蜂而言，未来的蜂王和自己有 1/4 的基因重合，而其他工蜂的儿子则和自己只有 1/8 的基因重合。如果有“造反”工蜂想要造反生娃，其余的工蜂就会杀死她的后代（工蜂们可以通过信息素分辨蜂王的儿子和“造反”工蜂的儿子）。

还有一些物种，女王有时有一个配偶，有时有多个配偶，这些时候，工蜂 / 工蚁的行动方式就处于熊蜂和蜜蜂之间。她们还能根据女王配偶的数量来决定自己的行动方式。

无奖竞猜：在真社会性诞生的初期，昆虫女王是像熊蜂一样一夫一妻，还是像蜜蜂一样一妻多夫呢？

不想猜也可以，看看这篇文章吧！（顺便告诉你蜜蜂和蚂蚁真社会性的起源）

(PDF) Ancestral Monogamy Shows Kin Selection Is Key to the Evolution of Eusociality

其他动物现象的遗传进化解释：

请问为什么人类没有进化出可以把学习的知识（部分记忆）传给下一代的能力？是否存在动物里雄性普遍比雌性漂亮，而人类却是女性普遍比男性好看的现象？为什么？

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